La Fotosínesis en la Plantas Acuáticas Generalidades y Adaptaciones

Por: Isaac Antonio García Masiá. Licenciado en Biología
Oficina Verde de la Universidad de Alicante

Introducción:
La palabra fotosíntesis proviene de dos vocablos griegos: “photos” y “síntesis”, que significan “luz” y “unión” respectivamente. La fotosíntesis es el principal proceso fisiológico por el cual las plantas pigmentadas, mayoritariamente, y otros organismos producen hidratos de carbono (azúcares) para obtener energía y como reserva de nutrientes. El mecanismo, básicamente, consiste en el aprovechamiento de la energía de la luz (fotones y electrones) para la producción de materia orgánica a partir de materia inorgánica (dióxido de carbono y agua en el caso de las plantas). Esta materia orgánica será utilizada posteriormente por las plantas (o algas y bacterias) para su desarrollo y crecimiento. La fotosíntesis puede ser oxigénica (se libera oxígeno al medio ambiente) o anoxigénica (donde no se libera oxígeno como residuo). Todas las plantas llevan a cabo fotosíntesis oxigénica mientras que algunas bacterias (no todas) realizan la fotosíntesis anoxigénica (en lugar de oxígeno liberan azufre). Los organismos que realizan fotosíntesis (todos ellos) se denominan fotoautótrofos, debido a que obtienen la materia orgánica de forma autónoma. Por tanto las plantas son organismos autótrofos (fotoautótrofos). No existen animales u hongos fotosintéticos, únicamente plantas, algas y bacterias son capaces de fotosintetizar.

Para que un organismo sea capaz de fotosintetizar es necesario que posea en sus células unos pigmentos fotosintéticamente activos, es decir, que puedan captar la energía procedente de la luz solar. Estos pigmenos son numerosos, dependiendo a qué especie de organismo o grupo nos refiramos. En concreto, las plantas superiores verdes (fanerógamas) utilizan el pigmento denominado clorofila. Las algas utilizan también la clorofila, aunque a diferencia de las plantas superiores su clorofila es una molécula ligeramente diferente de la clorofila de plantas vasculares. También existen otros tipos de pigmentos fotosintéticos. Sin embargo, molecularmente, todos estos pigmentos comparten muchos rasgos bioquímicos. Todos son capaces de captar electrones, incorporándolos a una cadena de transportadores cuyo fin es la síntesis de ATP (adenosín trifosfato), la molécula energética principal en los seres vivos.

Generalidades:
La fotosíntesis tiene lugar en células vegetales con pigmentos capaces de tomar la energía procedente de la luz. Estos pigmentos denominados clorofilas (fundamentalmente) se sitúan en unos orgánulos esféricos específicos llamados cloroplastos, inmersos en el citoplasma celular. Los cloroplastos disponen de una doble membrana que delimita su estructura. Dentro de esta membrana cloroplasmática se encuentra un líquido llamado estroma, compuesto principalmente por agua, proteínas e hidratos de carbono. En el estroma se disponen una serie de membranas laminares discoidales denominadas tilacoides (pequeños y discoidales) o lamelas (anchas, largas y aplanadas). A su vez, los tilacoides se agrupan en pilas de discos denominados grana, que se asientan sobre las lamelas. Dentro de los tilacoides y las lamelas se encuentran las moléculas de clorofila (en plantas superiores hablamos de clorofila “a” y clorofila “b”). La mayor concentración de células fotosintéticamente activas se da en una región tisular de la hoja denominada mesófilo. Otros vegetales como las algas poseen clorofilas “a”, “b”, “c” o “d”, y las bacterias fotosintéticas poseen otras familias moleculares de clorofilas. También encontramos otras familias de pigmentos accesorios (carotenoides y xantofilas) que juegan un papel importante en la biología vegetal y en la captación de energía procedente de la luz solar.

Esquema de la Fotosíntesis.

Dentro del ciclo fotosintético podemos diferenciar dos etapas, que se producen de manera solapada en el tiempo: la fase luminosa y la fase oscura.

La fase luminosa, básicamente, ocurre en los tilacoides, donde se almacena la energía procedente de los fotones en dos moléculas orgánicas llamadas ATP y NADPH.

En la fase oscura, que se produce en el estroma cloroplasmático, se asimila CO2 utilizando el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa, produciendo hidratos de carbono (azúcares), es decir, se fija el dióxido de carbono en moléculas de azúcares (ciclo de Calvin).

Estructura del mesófilo foliar.

Más adelante entraremos en una descripción más profunda del proceso.

Espectro de Absorción de Luz de los Pigmentos Fotosintéticos:
En general, podemos decir que tanto plantas acuáticas como algas verdes tienen dos picos de absorción en las longitudes de onda de 440 nm (luz azul) y 680 nm (luz roja). Por el contrario, entre 500 y 600 nm los pigmentos fotosintéticos tienen un bajo rendimiento. Debido al efecto filtro de la atmósfera terrestre, el 98% de luz que llega a la corteza de nuestro planeta tiene unas longitudes de onda comprendidas entre 300 y 900 nm. Las plantas vasculares (con clorofila) aprovechan la banda comprendida entre los 400 y 700 nm; organismos con ficobilinas (algunas algas) aprovechan la banda de 500-650 nm; bacterias fotosintéticas (con bacterioclorofila) trabajan en la banda de 700 nm en adelante y en longitudes menores de 400 nm.

Espectro electromagnético de la luz.

Estructura y Distribución de los Pigmentos Fotosintéticos:
Todas las células fotosintéticamente activas poseen al menos un tipo de clorofila. Tampién contienen otros pigmentos fotosintéticos accesorios, que son los carotenoides (amarillos) y/o ficobilinas (verdeazuladas). En algunos organismos el color de los pigmentos accesorios puede enmascarar el color de las clorofilas.

Las clorofilas son pigmentos verdes, cuya estructura está formada por cuatro anillos pirrólicos, unidos por dobles enlaces conjugados y con varios sustituyentes químicos laterales. El anillo conforma una estructura aplanada con un catión magnesio (Mg) en su posición central. En el cuarto anillo de la macromolécula se da un sustituyente propiónico de 20 carbonos que forma un brazo o cola hidrofóbico de naturaleza isoprenoide. Los electrones del sistema de enlaces conjugados son los encargados de absorber energía de la luz visible. Los máximos de absorción para un purificado de clorofila “a” son de 663 y 420 nm, y para la “b” de 644 y 430 nm. Estos pigmentos no absorben luz verde, esto es lo que les confiere su color característico (reflejan esa luz). Todos los organismos vegetales fotosintéticos oxigénicos contienen clorofila “a”. Las bacterias fotosintéticas carecen de esta clorofila. Entre el 33 y el 50% de plantas vasculares poseen también clorofila “b”. Las algas pardas, diatomeas y dinoflagelados carecen de clorofila “b” y en su lugar tienen clorofila “c”. Las algas rojas sustituyen la clorofila “b” por la “d”. La clorofila “c” absorbe en máximos de 447, 579 y 627 nm, mientras que la “d” lo hace en 670 nm (luz roja). Todas las clorofilas son químicamente muy similares, aunque algunos de sus grupos sustituyentes o la posición de alguno de sus enlaces pueden variar ligeramente. La mayoría de bacterias fotosintéticas posee bacterioclorofila, que puede ser tipo “a” (máximo de absorción en 700 nm) o “b” (720 nm). Son muy similares molecularmente a las clorofilas “a” y “b” de plantas superiores.

Estructura de las clorofilas “a” y “b”.

Los carotenoides son poliisoprenoides formados por 40 átomos de carbono. Se localizan tanto en las membranas tilacoidales como en las envolturas cloroplasmáticas, siendo los primeros los únicos que participan en el proceso fotosintético. Si la molécula contiene únicamente átomos de carbono e hidrógeno hablamos de caroteno; si también contiene átomos de oxígeno hablamos de xantofilas. Existen abundantes tipos de carotenoides en diferentes organismos vegetales: beta-caroteno, luteína, violaxantina, neoxantina, zeaxantina, equinenona, etc. Al igual que en las clorofilas, el sistema de dobles enlaces conjugados de su larga cadena les permite absorber la energía de la luz. En general, sus máximos de absorción se sitúan en 450 y 490 nm (amarillo anaranjado), es decir, utilizan la longitud de onda que las clorofilas son incapaces de aprovechar. Aunque su función principal es la de proteger a las clorofilas de la fotodestrucción.

Estructura de los carotenos.

Las ficobilinas son tetrapirroles unidos covalentemente a proteínas específicas (forman las biliproteínas). Se encuentran exclusivamente en algas rojas, verdeazuladas y plantas criptófitas. Absorben la luz comprendida entre 480 y 670 nm. Existen dos tipos fundamentales: las ficoeritrinas (pigmentos rojos) y las ficocianinas (pigmentos azules), predominando en cada especie una de las dos moléculas aun estando las dos presentes. Una vez más, un sistema conjugado de dobles enlaces es el responsable de la captación de energía lumínica.

Las moléculas pigmentarias se asocian a complejos de proteínas dentro de los tilacoides, en estructuras de bastante complejidad molecular, donde interactúan numerosos dominios moleculares, unidos unos con otros, a su vez unidos a otros complejos o sistemas… todo ello demasiado complejo para profundizar en el tema que nos ocupa.

El Proceso Fotosintético:
En el año 1905, Blackman realizó una serie de experimentos con plantas sometidas a diferentes intensisdades lumínicas. De estos experimentos pudo deducir que existían dos procesos fotosintéticos acoplados, uno fotoquímico (dependiente de la luz) y otro independiente de la irradiación incidente sobre la planta, que resulta ser un proceso enzimático, donde un sustrato se une a una enzima para generar un producto final. A estas dos reacciones se las denominó fase luminosa y fase oscura respectivamente. El proceso fotosintético, globalmente, constituye una reacción de óxido-reducción, donde electrones de la molécula de agua pasan el carbono del CO2 gracias a la energía de la luz.

Esta reacción podría resumirse como:
CO2 + 2H2O = CH2O + H2O + O2

En esta fase luminosa se forma NADPH, que posteriormente se utilizará en la fase oscura como reductor del CO2 para formar hidratos de carbono (pasando a ser NADP+). De esta forma la molécula NADPH/NADP+ sería un coenzima en los dos procesos (luminoso y oscuro).

Esquema de un cloroplasto.

En los tilacoides se forma ATP y ferredoxina (que luego reducirá al NADP+), mientras que en el estroma se producen hidratos de carbono a partir del ATP, NADPH y CO2. Los electrones captados por el fotosistema pasan (gracias a la cadena transportadoa de electrones) del NADPH al O2, formando NADP+ y H2O.

El proceso comienza cuando la energía de las ondas electromagnéticas (la luz) es absorbida en forma de partículas no fraccionables llamadas cuantos o fotones. Un fotón será absorbido sólo por moléculas cuyas diferencias en los niveles energéticos sean iguales a los del fotón. La absorción de un fotón determina la excitación de un electrón del sistema conjugado de dobles enlaces. La molécula de clorofila excitada es más reductora, sirviendo de empuje exergónico (libera energía) para la cadena de transporte de electrones.

Los transportadores de electrones se agrupan en tres complejos multipolipeptídicos (proteicos). El PSII (Fotosistema 2) es un complejo integral de la membrana que toma electrones del agua descompuesta en el interior de los tilacoides. El PSII cede electrones a la plastoquinona (parte del segundo complejo transportador) que es un transportador difusible por la membrana. La plastoquinona pasa de una cara a otra de la membrana para cederle los electrones al plasmoquinol-plastocianina-oxidorreductasa. Tras una serie de pasos, la plastocianina cede los electrones al PSI (Fotosistema 1) en la cara interna de los tilacoides. El PSI, por la cara externa de los tilacoides orientada al estroma, cede los electrones a la ferredoxina (soluble en el estroma), y de ahí pasan al NADP+. Para producir una molécula de oxígeno es necesaria la intervención de dos moléculas de agua y la pérdida de cuatro electrones. Para este proceso es necesaria también la presencia de iones Cl- (cloro), Ca2+ (calcio) y Mn2+ (manganeso). La oxidación del agua libera oxígeno, protones y electrones. En el fotosistema 1 se incluye la clorofila “a” que absorbe a 695 y 683 nm. En el PSII se incluye la clorofila “a” de 673 nm, algo de clorofila “a” que absorbe a 683 nm y la mayoría de pigmentos accesorios y clorofila “b”.

Esquema de los Fotosistemas.

Por otra parte, en las lamelas que contienen clorofila se forma ATP (adenosín trifosfato) a partir de ADP (adenosín difosfato) y fosfatos, gracias a los fotones captados. En este proceso no se consume ni se genera oxígeno. Esto es lo que se

conoce como fotofosforilación cíclica y constituye la manera principal en que las plantas generan energía en forma de moléculas químicas. Análogamente, la luz induce un flujo de electrones desde el agua al NADP+, con una fosforilación (formación de ATP) acoplada a este ciclo, en la cual sí se libera oxígeno. Esta fosforilación se conoce como fotofosforilación no cíclica o acíclica. La fosforilación cíclica produce ATP para procesos distintos a la fijación de CO2 y suplementa el ATP necesario para la fijación de CO2 ya que el procedente de la fosforilación acíclica es insuficiente.

Los mecanismos de fotofosforilación (captura de energía en los complejos de oxidación, transporte de energía a los lugares de fosforilación y utilización de esa energía en la formación de ATP) son suficientemente complejos y extensos como para explicarlos en este trabajo.

A la asimilación del CO2 para formar hidratos de carbono (azúcares) se le conoce como ciclo de Calvin-Benson.

Básicamente, a partir del CO2 (seis moléculas) se sintetizan hexosas (azúcares con seis átomos de carbono). La reacción global del proceso sería la siguiente:

6CO2 + 18ATP + 12 NADPH = Hexosa-P + 18 ADP + 17 Pi + 12NADP+

En esta reacción el P representa al grupo fosfato y el Pi al fósforo inorgánico

Esquema del Ciclo de Calvin.

El ciclo de Calvin sólo funciona en condiciones de iluminación, en condiciones de suministro regular de ATP y NADPH. En oscuridad estas dos moléculas disminuyen en el interior de los clorplastos, haciendo imposible el funcionamiento de este ciclo.

Generalmente, la hexosa que se forma en el ciclo de Calvin es la Fructosa-6-fosfato, que posteriormente es convertida (por la suma de varias o múltiples de sus unidades) en sacarosa y almidón. Estas dos macromoléculas son los almacenes de energía de reserva de las plantas fotosintéticas. Las plantas superiores destinan la sacarosa a la exportación a tejidos no fotosintéticos, donde es consumida para el crecimiento y otras funciones vitales. El almidón se acumula en granos dentro de los mismos cloroplastos para su utilización para obtener energía en los periodos de oscuridad. También se produce glicolato (ácidos grasos) que son utilizados igualmente por la planta dentro de los plastos para obtener energía. Otros procesos metabólicos derivados del ciclo de Calvin tienen lugar fuera del cloroplasto, en el citoplasma de las células vegetales.

Esquema general del proceso fotosintético.

La sacarosa es un disacárido (dos azúcares sencillos) resultante de la unión de una glucosa y una fructosa. Es un azúcar con na gran moilidad por los tejidos de la planta, lo que lo convierte en el candidato ideal para ser exportado al resto de tejidos. El almidón en cambio es un largo polímero (una cadena de moléculas) formado por múltiples unidades de glucosa unidas por enlaces denominados glucosídicos, lo que le confiere una gran capacidad de reserva de energía.

Estructura de la sacarosa.

Estructura del almidón.

En algunas plantas como las gramíneas, la molécula de reserva no es el almidón, sino los fructanos, que son uniones largas de moléculas de fructosa. Parece ser que los fructanos se dan en plantas con mayor resistencia a las temperaturas frías.

Factores que influyen en la fotosíntesis de las plantas acuáticas:
Existen numerosos factores que alteran sustancialmente el proceso fotosintético de las plantas acuáticas comparativamente con las plantas terrestres. Entre estos factores está la coloración del agua. Algunas sustancias disueltas (como los taninos, por ejemplo) alteran las propiedades ópticas del agua, aumentando la resistencia al paso de la luz a través de ella. Es por esta razón que algunos ecosistemas acuáticos donde las aguas son coloreadas (aguas negras, aguas rojas…) carecen completamente de plantas sumergidas.

La turbidez, que guarda cierta similitud con el color, al menos en sus efectos, es la presencia de sustancias (de mayor tamaño que los pigmentos) en suspensión en el agua, que bloquean el paso de la luz a través de la columna. Estas sustancias pueden ser de diferentes naturalezas, como limo (materia inorgánica), plancton o restos de materia orgánica, por ejemplo.

La nubosidad es un factor determinante de la irradiación solar que recibe un ecosistema acuático. Una zona geográficamente propensa a un clima nuboso recibe al cabo del año una menor irradiación solar que una zona cuya orografía permite que el sol incida directamente sobre las aguas.

El periodo de irradiación anual es un factor más importante cuanto más nos acercamos a los polos terrestres, siendo este efecto menor en el Ecuador. Cuanto más nos alejamos latitudinalmente de este punto, más variación estacional se produce en cuanto a la irradiación solar, siendo los días invernales mucho más cortos que los estivales, y por tanto recibiendo los ecosistemas acuáticos más o menos horas de luz según la época del año. Existen plantas con mayor y menor necesidad de horas de luz diarias para realizar un proceso fotosintético normal (plantas C3, C4, Intermedias C3-C4 y plantas CAM). Generalmente las plantas tropicales (la mayoría de especies acuñaticas son plantas de los trópicos) presentan un metabilismo tipo C4, aunque también encontramos del tipo C3 e intermedias. Las plantas CAM suelen ser plantas de ambientes desérticos o áridos.

La temperatura es otro factor muy ligado al anterior. Según la estacionalidad del territorio, la temperatura media del agua afectará de una forma u otra a la fotosíntesis. La temperatura ascenderá en los meses de verano, decreciendo en los meses de invierno. Una temperatura elevada favorece la fotosíntesis (hasta cierto umbral) mientras que una temperatura baja reduce las tasas fotosintéticas de las plantas (hasta llegar a una producción nula por debajo de ciertos valores). Lo mismo ocurre a lo largo del día, debido a las fluctuaciones de temperatura. También es importante la altitud y la orografía de un territorio en este aspecto, ya que atendiendo a la zona geográfica donde nos encontremos, las temperaturas estarán sujetas a estas condiciones.

Uno de los factores que podríamos considerar más importante es la profundidad del agua, ya que a mayor profundidad, menor es la cantidad de luz que penetra. Del mismo modo, no todo el haz de luz penetra por igual a la misma profundidad, variando la longitud de onda según el punto de la columna de agua.

La concentración de oxígeno y dióxido de carbono en el agua son dos factores que influyen directamente en la fotosíntesis. Por regla general, y hasta cierto valor límite, cuanto mayor es la cantidad de CO2 en el ambiente (agua) mayor es la tasa fotosintética. Inversamente, cuanto mayor es la cantidad de O2 disuelto en el agua, menor es la tasa fotosintética, de tal modo que una presión parcial de oxígeno baja en el agua favorece el rendimiento del proceso fotosintético, al igual que una alta presión parcial de dióxido de carbono.

Las características intrínsecas de las plantas también determinan en gran medida su tasa fotosintética. Hay plantas que poseen hojas más anchas o más estrechas, adaptadas a diferentes condiciones de luminosidad del entorno donde se han desarrollado o evolucionado. No obstante las plantas tienen ciertas capacidades de aclimatación, ya que las nuevas hojas o tallos formados en determinadas condiciones pueden adaptarse (al menos parcialmente) a esas nuevas condiciones. Una adaptación real, por otra parte, implicaría millones de años de evolución de esa especie de planta, estando su descendencia totalmente adaptada a ese entorno. Dependiendo de la especie, las plantas acuáticas tienen diferentes umbrales de aclimatación.

Adaptaciones de las plantas acuáticas:
Muchas plantas acuáticas han modificado sus cloroplastos para albergar un mayor número de moléculas de clorofila. De esta manera consiguen captar fotones donde otras plantas no podrían hacerlo. Otras plantas poseen una mayor concentración de clorofila o de cloroplastos en determinadas hojas (generalmente en las hojas superiores) para aprovechar la mayor irradiación solar de estas hojas.

Otras plantas tienen adaptaciones morfológicas que les permiten mantenerse en la superficie del agua parcial (nenúfares) o totalmente (lentejas de agua). Aquellas que se sitúan parcialmente fuera del agua pueden mantener algunas de sus estructuras sumergidas (hojas, tallos y raíces) mientras otras partes, normalmente hojas, fotosintéticamente más activas, son las encargadas de producir la energía y repartirla por todos los tejidos. Aquellas que se sitúan totalmente fuera del agua (plantas flotantes propiamente dichas) sólo mantienen sumergidas sus raíces para realizar la absorción de agua y sales minerales, mientras que su estructura funcional fotosintética se ha independizado del medio líquido. Este mecanismo de adaptación también permite a ciertas plantas captar el CO2 de la atmósfera, donde su concentración es al menos cien veces mayor que en medio líquido.

Muchas plantas de vida acuática incrementan el número de estomas en la superficie de sus hojas. Los estomas son los canales por los que se difunden los gases desde el exterior hacia el interior de la hoja. De esta forma el CO2 presente en el agua puede circular con menor resistencia al interior de la planta. Las especies de plantas, a su vez, pueden presentar diferente relación de estomas en la superficie de la hoja (haz) y en la parte inferior (envés). De esta forma, existen especies con mayor número de estomas en el haz que en el envés y al contrario, dependiendo de qué parte les sea más propicia para la captación de CO2. Por ejemplo, los nenúfares presentan más estomas en su haz, ya que la concentración de CO2 es mayor en el aire que en el agua.

También existen plantas acuáticas que modifican la forma de algunas de sus hojas para captar mayor cantidad de luz, haciéndose más grandes y anchas, mientras que el resto de hojas conservan su forma original en los estratos inferiores.

Bibliografía:
-Fisiología Vegetal. Juan Barceló Coll & col. Ediciones Pirámide.

Este artículo es propiedad de Isaac García Masiá-FIAAD. Todos los derechos reservados. (lustraciones sin Copyrigth)
Publicado con autorización FIAAD